土壤生物多樣性及其所提供的生態(tài)系統(tǒng)服務對全球生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要，在解決糧食安全、環(huán)境污染、氣候變化及公共衛(wèi)生等全球重大問題方面起著關(guān)鍵作用。由于全球氣候變化和人類活動的干擾，土壤生物多樣性下降風險加劇，要多管齊下保護土壤生物多樣性。

土壤是覆蓋于地球陸地表面能夠支持生命的一層疏松物質(zhì)，猶如地球的皮膚。地球上至少有1/4的生物蘊藏于土壤中，其重要性毋庸置疑。然而，由于全球氣候變化和人類活動（干擾）的加劇，土壤正承受著來自多方面的壓力，導致其生物多樣性日益受到威脅，重視和保護土壤生物多樣性迫在眉睫，正因如此，2020年世界土壤日主題為“保持土壤生命力，保護土壤生物多樣性（Keep soil alive, protect soil biodiversity）”。

土壤生物多樣性的構(gòu)成

-土壤微生物多樣性

土壤是微生物的“大本營”，每克土壤中的微生物數(shù)以億計，種類數(shù)以萬計，包括細菌、古菌、真菌、病毒等。它們千姿百態(tài)，每種類群都有其獨特的生存方式。盡管90%以上的物種不可培養(yǎng)，但分子生物學技術(shù)的進步極大地促進了我們對土壤微生物多樣性的認識。

土壤細菌適應性強，在極端的酸堿度、溫度和鹽度等環(huán)境下都能生存，所以其數(shù)量在土壤微生物群落中占據(jù)主導地位。既可以作為獨立有機體存在（自由生活），也可與其他有機體共生，如慢生型大豆根瘤菌在部分植物的根部繁殖，與其建立共生關(guān)系。

土壤中的真菌同樣極為豐富，且在森林土壤中，真菌生物量通常大于細菌生物量。根據(jù)其功能，可分為腐生、寄生或菌根生。腐生真菌對于腐爛中的有機物質(zhì)（如枯枝敗葉）的降解非常重要；寄生真菌是植物、動物（多為無脊椎動物）和其他真菌等病害的元兇；菌根真菌則和植物根系形成共生關(guān)系。此外，土壤中還有大型真菌，如菇類和靈芝等。

古菌為單細胞微生物，其生存的環(huán)境條件是所有生物中跨度最大的，在pH從0~12、溫度從0~120oC的環(huán)境中都能生存。該類群里常見極端微生物，如泉古菌門（Crenarchaeota）下幾乎全是極端微生物，它們能生活在高溫或極端的酸堿度環(huán)境中，主要參與環(huán)境中硫或鐵的代謝。

此外，土壤中同樣存在著數(shù)量巨大且種類繁多的病毒，其主要以侵染原核微生物（即細菌和古菌）的噬菌體為主。目前分離獲得的細菌病毒有6000多株，觀察到的形態(tài)有9種；古菌病毒有100多株，觀察到形態(tài)的有16種。據(jù)估計，全球病毒數(shù)量高達4.80×1031，許多病毒同時具有非常高的應用價值，如從土壤環(huán)境中篩選出能夠高效裂解動植物致病細菌的噬菌體，可用于防控動植物病害。因此，土壤是人類最豐富的“菌種資源庫”。

-土壤動物多樣性

土壤動物種類豐富，與土壤微生物多樣性共同構(gòu)成土壤生物多樣性的主體。目前對土壤動物多樣性的認識尚為起步階段，但至少從以下幾方面體現(xiàn)出其地位不容忽視。一為種類組成，土壤動物占據(jù)了地球上約1/4的多樣性，約占多細胞生物多樣性的3/4 [1]。二為體型大小，至少涉及3個數(shù)量級，如微型土壤動物（原生動物、輪蟲等）一般小于100微米；中型土壤動物在0.2~2毫米，以微型節(jié)肢動物（螨類和跳蟲等）、線蚓科為主；大型土壤動物（蚯蚓、甲蟲和蜘蛛等）一般在厘米級別 [2]。三為生境偏好，微型、中型和大型土壤動物分別生活在充水孔隙、充氣孔隙及地表凋落物和孔道中，對水分、酸度、養(yǎng)分元素等環(huán)境因子的需求多種多樣，土壤動物填充了地球上豐富而獨特的時空和功能生態(tài)位。最后，土壤動物群落包含了豐富的營養(yǎng)級，占據(jù)了土壤食物網(wǎng)的各個位置，對土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及生物網(wǎng)絡(luò)關(guān)系具有重要影響，從而也體現(xiàn)出高度的功能多樣性 [3]。

由于土壤動物體型比微生物更大，數(shù)量比微生物要少，對水分和空間的生境需求比微生物更苛刻，因此土壤動物不論在監(jiān)測土壤生物多樣性還是在認識土壤生物功能上均具有重要的價值。比如，蚯蚓很早就被認為是可靠的土壤質(zhì)量指示者，在處理農(nóng)業(yè)廢棄物、促進資源高效利用的生態(tài)農(nóng)業(yè)上也發(fā)揮著重要作用。此外，能夠?qū)ν寥郎锒鄻有?、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生自上而下的控制，這有助于我們認識生物相互作用在生物多樣性和功能塑造上的地位。

-植物根系多樣性

根系是植物的地下部位，是其從土壤汲取水分與養(yǎng)分的重要器官，是植物“安身立命”的基礎(chǔ)。根據(jù)外形特征，根系大致分為直根系和須根系。一般而言，木本植物根徑相對較粗，根系延伸長，壽命長，如橡樹根系延伸可達十多米；而草本植物如南瓜根系延伸略小一些，壽命短；玉米、小麥、水稻等作物根系像白胡子老人的胡須，粗細、長短都差不多，主要集中在20 厘米以內(nèi)的耕作層內(nèi)。植物地下根系結(jié)構(gòu)的變化，為植物開拓新生境發(fā)揮著重要作用，最終促進了植物物種多樣性和土壤生物多樣性，這是植物適應環(huán)境的秘密策略 [4]。

植物根系多樣性可以促進土壤生物多樣性，這一定程度上歸因于根系分泌物的多樣性 [5]。根系分泌物是根系與土壤生物對話的“語言”，種類繁多，功能多樣，在不同土壤生境維持土壤生命力中起著“四兩撥千斤”的作用，為土壤生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮開辟了新途徑 [6]。這些分泌物有的作為營養(yǎng)為微生物的生長提供底物和能源，有的作為信號物質(zhì)塑造和影響根際微生物群落，最終達到吸引有益微生物、抵抗病原菌的目的。最經(jīng)典的例子莫過于豆科植物通過根系分泌黃酮類化合物，與根瘤菌建立共生關(guān)系。這種由化學物質(zhì)主導的“交流”，可以改變植物生長的微環(huán)境，調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分供給，構(gòu)建有益土壤微生物組，最終影響農(nóng)作物的產(chǎn)量。

基于體寬大小的土壤動物分類示意圖

土壤生物多樣性與人類生活

土壤生物被認為是土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化器、污染物的凈化器和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定器，與人類生活息息相關(guān)，在解決糧食安全、環(huán)境污染、氣候變化及公共衛(wèi)生等全球重大問題方面起著關(guān)鍵作用。

-土壤生物多樣性與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

土壤中有著豐富多樣的生物類群，它們在有機質(zhì)積累與周轉(zhuǎn)、養(yǎng)分固定與轉(zhuǎn)化、土壤結(jié)構(gòu)改良、污染物分解轉(zhuǎn)化，以及土傳病害傳播與控制等土壤生態(tài)功能中發(fā)揮著重要作用。土壤中既有對植物有益的生物，也有會致使植物發(fā)病的有害生物。健康的土壤—植物系統(tǒng)中的生物處在一個相互制約的動態(tài)平衡狀態(tài)，而土壤生物多樣性是這一系統(tǒng)保持平衡穩(wěn)定的基石，但如今土壤生物多樣性減退，這一平衡系統(tǒng)正遭遇著嚴重破壞。

土壤生物多樣性與人類生活息息相關(guān)

導致這一局面的，一是不合理的集約化農(nóng)業(yè)管理方式，尤指選擇單一化密集種植，并在種植過程中大量使用化肥和農(nóng)藥等農(nóng)用化學品的方式，這使土壤生態(tài)系統(tǒng)遭到了劇烈擾動甚至破壞，造成土壤生物多樣性降低、系統(tǒng)功能多樣性和穩(wěn)定性下降。二是許多通過馴化選育方式培育的現(xiàn)代植物品種，失去了自己招募土壤有益微生物的能力，造成根際土壤微生物群落功能與植物的環(huán)境適應性脫鉤，使其宿主植物抗病性和抗逆性等能力減弱。

當土壤—植物系統(tǒng)生物群落動態(tài)平衡被打破后，環(huán)境會朝著有利于土壤有害生物的方向變化，有害生物（如病原細菌或真菌）通過根際入侵植物，引發(fā)土傳病害。植物除了通過自身免疫抵御病原菌侵害之外，在其根系周圍的土壤微域即根際中生活的細菌、真菌、病毒和原生動物等微生物，也發(fā)揮著重要作用，它們聚集形成一個相互作用密切的群落，成為保護植物免受土傳病原菌侵害的第一道生物防線。而根際土著土壤微生物多樣性越高，占據(jù)的根際生態(tài)位越多，留給病原菌的生存空間就越少，并且，微生物群落互作網(wǎng)絡(luò)越密集，形成的制約型互作就越強，抑制和除去有害病原菌的能力也越強，這為植物健康生長提供了保障。

近年來，在減肥減藥的政策推動下，增施有機肥和發(fā)展綠色生物農(nóng)藥等措施，對恢復土壤生物多樣性有積極意義。值得關(guān)注的是，大量研究表明，接種功能微生物有助于提高土壤微生物群落的多樣性，促進植物生長，提高植物抗逆性和抑制土傳病害的能力。如在根際土壤引入專一靶向侵染病原菌的噬菌體，可大大降低病原菌數(shù)量，削弱其在根際的競爭能力，為其他微生物生長提供條件，恢復、提升根際微生物群落多樣性，使一些競爭力強的有益微生物重新占據(jù)根際生態(tài)位，維持土壤—植物系統(tǒng)的健康。所以，恢復和提高土壤微生物多樣性是實現(xiàn)土壤健康和農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的根本措施之一。

-土壤生物多樣性與環(huán)境保護

當前，土壤污染等環(huán)境問題打破了原有土壤生物多樣性相對平衡的格局，對物種的生存與繁衍構(gòu)成了嚴重威脅。

土壤污染對土壤生物多樣性的影響體現(xiàn)為：一是污染物的直接毒害作用。土壤中重金屬等無機污染物和有機污染物，往往對生物具有較強毒性，其中“三致效應”（致癌、致畸、致突變）和生殖毒性足以使生物喪失生存和繁衍能力。二是土壤污染引起周圍環(huán)境變化，導致物種喪失生存環(huán)境。如礦區(qū)和電子廢棄物堆置地等污染場地往往“寸草不生”，因為土壤中污染物在細胞層面破壞了生物的生理代謝過程并在其體內(nèi)累積，造成土著微生物群落多樣性改變甚至消減，蚯蚓、線蟲和跳蟲等土壤動物消亡，植物生長遲緩、生物量和品質(zhì)下降，這些過程極大地破壞了物種原有賴以生存的環(huán)境，同樣造成物種多樣性喪失。三是土壤中的污染物可以通過生物富集作用，影響食物鏈后端生物的生存與繁殖。例如甲基汞，作為日本水俁病的元兇，大多由無機汞經(jīng)微生物或動植物的轉(zhuǎn)化作用而形成，極易經(jīng)過生物鏈富集，因此即使在甲基汞含量很低的土壤環(huán)境，也可能在生物體中觀察到高濃度的甲基汞。此外，土壤中持久性有機污染物因其化學性質(zhì)穩(wěn)定及高親脂性，同樣可經(jīng)過食物鏈傳遞放大，對食物鏈后端生物具有顯著毒性。

另一方面，土壤生物也能通過自身生理代謝過程，直接或間接地降解或轉(zhuǎn)化土壤中的污染物，抵抗土壤污染帶來的危害，同時恢復土壤質(zhì)量。比如，土壤中微生物可以通過羥基化、甲基化和羧基化等途徑，降解難以自然降解的有機污染物；通過靜電吸附、表面絡(luò)合等作用吸附固定重金屬等無機污染物；通過細胞內(nèi)外的酶反應，與金屬離子發(fā)生直接氧化還原反應，如汞抗性細菌能將二價汞還原為毒性較低的汞單質(zhì)，同時，還可利用生物成礦過程，間接氧化固定重金屬，降低其生物有效性。與此同時，重金屬超積累植物可以大量吸收轉(zhuǎn)運土壤中鋅、鎘和砷等污染物，高效“提取”土壤中的污染物，提升土壤自凈力。

-土壤生物多樣性與氣候變化

化石燃料燃燒、樹木砍伐、土地的不合理利用等人類活動，對全球氣候產(chǎn)生了深遠影響。氣候變化直接或間接影響了土壤生物群落的穩(wěn)定，威脅土壤生物多樣性 [7]。氣候變化對土壤生物多樣性的影響主要為以下三方面：

(1) 影響土壤有機質(zhì)輸入。CO2濃度與氮沉降總量升高，可視為對植物的“施肥作用”，促進植物生長并改變凋落物與根系分泌物質(zhì)量和組成，使以植物殘體為食的土壤生物主導物種發(fā)生改變。降水格局的改變使大范圍干旱時有發(fā)生，導致地上植物減產(chǎn)，降低土壤中有機質(zhì)的輸入量，造成土壤生物多樣性組成地理空間差異。同時，氮沉降增加了土壤中氮素含量。土壤中氮素一定程度的增加能促進土壤中氮循環(huán)，使土壤生物高效利用土壤中有機碳，提高土壤生物多樣性。但氮素的大量增加則對土壤生物產(chǎn)生毒害作用，反而降低土壤生物多樣性。

(2) 影響土壤生物生境。作為土壤中最活躍的組分，土壤生物對環(huán)境的變化十分敏感。CO2濃度與氮沉降的增加導致土壤pH下降，降雨格局導致的干旱使土壤生物群落中物種豐度下降，促使群落向更適應環(huán)境的方向演替。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，氣候變化使作物生長周期發(fā)生變化，導致種植者更頻繁地施肥、翻耕，降低了真菌的競爭能力，使細菌在土壤微生物群落中占主導地位。

(3) 影響土壤生物食物網(wǎng)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，種植者不得不使用更多的農(nóng)藥，去應對氣候變化引發(fā)的更頻繁的蟲害；鋪設(shè)覆蓋物以應對極端天氣的發(fā)生。這些強力的干擾使土壤生物群落不再穩(wěn)定，土壤生態(tài)系統(tǒng)中部分食物鏈斷裂，導致食物網(wǎng)簡化，部分優(yōu)勢物種缺少捕食者的制約，搶占更多資源，致使土壤生物多樣性降低。

同時，全球變暖的前提下，寒溫帶、高寒地區(qū)土壤中更加適應高溫的生物中的有機質(zhì)礦化基因表達水平升高，大量分解轉(zhuǎn)化土壤中的有機物，釋放更多溫室氣體，加劇氣候變化。當前，氣候變化對自然生態(tài)系統(tǒng)的威脅已初見端倪。在治理氣候變化的道路上，我們暫時無法從根源上抑制氣候變化的加劇。土壤生物與氣候變化之間有著千絲萬縷的關(guān)系，需要科學合理地利用土壤，協(xié)調(diào)土壤與大氣間溫室氣體交換的盈虧，以緩解氣候變化。

-土壤生物多樣性與公共衛(wèi)生

許多引起動植物和人類疾病的生物體或它們的媒介生活在土壤中，它們與人類疾病和環(huán)境的關(guān)系還沒有完全被闡明。要解決土壤管理和公共衛(wèi)生問題，需要了解土壤生物及其之間的相互作用，以及它們?yōu)楹卧谕寥乐衅毡榇嬖诨虺掷m(xù)存在。例如，一些土壤傳播的病原體，如假單胞菌屬和腸桿菌屬，是可以感染和引起人類疾病的機會性物種，但其在土壤食物網(wǎng)中的主要功能是拮抗植物根性病原體、促進植物生長和作為分解者。其他土壤傳播的病原體是專性寄生蟲，它們需要寄主來完成它們的生命周期。這些生物大多能在土壤中存活數(shù)周至數(shù)年。比如炭疽桿菌會引起一種人畜共患疾病炭疽熱，其孢子可以在土壤中休眠數(shù)十年，但隨著大雨的降臨，它們會被帶到土壤表面，附著在動物吃的草根和草上。此外，土壤中的細菌、真菌和一些無脊椎動物，如線蟲和螨蟲，可以被風吹到幾百到幾千千米的地方，這可能會造成大面積疾病的暴發(fā)。例如，美國西南部地區(qū)的谷熱就是由一種土壤真菌——球孢子菌引起的，它在土壤中受到干擾時產(chǎn)生風孢子，可導致動物和人類肺部疾病，甚至死亡。這些引起人類傳染病的土壤傳播病原體可以是土壤的真正居民，也可以在通過接觸、病媒或糞便傳播給人類之前，暫時居住在土壤中。

土壤中的大多數(shù)生物對人類健康不構(gòu)成風險，導致人類疾病的土壤傳播病原體和寄生蟲只占土壤生物的一小部分。相反，土壤生物多樣性日益被認為對人類健康有益，例如叢枝菌根、腐生真菌和蚯蚓，它們在穩(wěn)定土壤方面起關(guān)鍵作用，減少了形成灰塵的可能性，清潔了空氣；陰溝腸桿菌是一種在土壤和水中發(fā)現(xiàn)的腸道細菌，它可作為一種有效的生物修復被硒污染的農(nóng)業(yè)用水的手段，繼而可以凈化水源。此外，多項研究表明，接觸土壤微生物可以減少過敏性疾病的流行。特別是，有證據(jù)表明我們的免疫系統(tǒng)需要接觸土壤中可能存在的病原體，才能產(chǎn)生免疫力。

土壤生物多樣性及其固有的復雜性（土壤生物體的類型、大小、特征和功能）不僅能夠控制疾病，還會影響我們所吃的食物、呼吸的空氣和飲用的水的數(shù)量和質(zhì)量。鑒于全球?qū)τ邢薜纳a(chǎn)性土地日益增長的需求和可預期的傳染病的增加，我們迫切需要將提高土壤生物多樣性以維持人類健康的做法和保護戰(zhàn)略，納入全球和區(qū)域各級的土地、空氣和水利用政策，并與世界衛(wèi)生組織等公共衛(wèi)生組織合作，將其作為應對未來公共衛(wèi)生防控的儲備。

土壤生物多樣性的保護與展望

土壤生物多樣性及其所提供的生態(tài)系統(tǒng)服務，對全球生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要。而人類活動的加劇，如土地利用方式的改變、資源過度開發(fā)、環(huán)境污染等，加劇了土壤生物多樣性的下降。因此，有必要明確其受到的威脅因素，并采取切實可行的保護措施。

-保護措施

(1) 改善土壤生境。如在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，施用綠肥或覆蓋作物種植、以有機肥和微生物肥料替代化肥等措施，不僅能夠給土壤生物帶來豐富多樣的食物資源，還能改善土壤生物賴以生存的理化環(huán)境。實行輪作或間套作等多元化農(nóng)業(yè)模式，能夠使土壤生境和資源更加多樣化 [8]，同時可以控制病蟲害，緩解因農(nóng)藥大量使用對土壤生物產(chǎn)生的傷害。而在自然生態(tài)系統(tǒng)中，則可通過維持地上植物多樣性 [9]，提高輸入到土壤中的有機物數(shù)量與多樣性，從而構(gòu)建起有利于生物生存的微生境結(jié)構(gòu)。

農(nóng)田土壤生物多樣性保護措施示意圖

(2) 減少干擾。對于農(nóng)業(yè)管理來說，減少農(nóng)藥化肥用量及減少物理擾動的少耕、免耕措施，不僅直接使土壤生物免受威脅，而且能夠協(xié)調(diào)土壤的水、氣、熱，為土壤生物創(chuàng)造更好更多的生存空間。對于自然生態(tài)系統(tǒng)來說，保護林地以及減少草地的過度放牧等，可以有效維持植物的生產(chǎn)力和多樣性，從而有助于保護土壤生物多樣性。此外，減緩全球氣候變化的措施，也從整體上有利于土壤生物多樣性的長期維持。

(3) 系統(tǒng)保護。土壤生物群落不僅包括有益生物，還包括許多有害生物。因此，土壤生物多樣性的保護是一項系統(tǒng)工程，既要考慮不漏掉一種有益生物，也要考慮不能盲目放任有害生物。無論是采取促進措施提高生物多樣性，還是減少對現(xiàn)有生物多樣性的損害，都需要從整體和全局來考慮，避免為了保護生物多樣性而導致有害生物的發(fā)展。此外，以往的生物多樣性保護措施往往忽視了生物之間相互作用的影響，在保護或促進某種生物時，要考慮該生物的長期變化會受到其他生物的影響。因此，在今后制定管理政策時，必須用系統(tǒng)的觀點對待土壤生物多樣性的保護，避免頭痛醫(yī)頭，腳痛醫(yī)腳。

展望

盡管土壤生物多樣性的研究已經(jīng)取得了諸多進展，但人類對土壤生物多樣性的了解還很有限，土壤中到底存在多少種生物等基本問題，尚無法明確回答。未來土壤生物多樣性的保護和利用可從以下幾個方面展開。

(1) 建設(shè)原位土壤生物多樣性監(jiān)測平臺。我國不同地區(qū)氣候差異顯著，生態(tài)系統(tǒng)豐富，相關(guān)部門已在南北熱量梯度樣帶、東西降水梯度樣帶上，布設(shè)長期生態(tài)定位監(jiān)測站和采樣點，為未來開展土壤生物多樣性監(jiān)測提供了很好的基礎(chǔ)。對我國主要生態(tài)系統(tǒng)類型以及重要棲息地的土壤生物類群進行定點、長期的監(jiān)測，摸清生物多樣性的資源、演變規(guī)律以及威脅因子，將為我國土壤生物多樣性保護及生物資源的挖掘利用，提供科技支撐。

(2) 開發(fā)利用土壤生物資源。土壤生物作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)藥衛(wèi)生和環(huán)境保護等領(lǐng)域的核心生物資源之一，以其豐富的物種和功能多樣性，在應對糧食、能源、生態(tài)與環(huán)境等方面都具有巨大潛力，并成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略高地。目前，將有用的微生物資源從土壤中分離、純化出來，仍然是當前土壤微生物多樣性研究中亟待解決的大問題。因此，未來搭建微生物資源大數(shù)據(jù)共享平臺，以及推進微生物分離培養(yǎng)新技術(shù)，可以為充分開發(fā)、利用已知土壤生物資源，提供翔實的科學依據(jù)，將土壤生物的功能發(fā)揮到實處。

(3) 進一步加強土壤生物多樣性理論研究?，F(xiàn)代土壤生物學應以土壤生物多樣性為基礎(chǔ)，以土壤—生物—環(huán)境的統(tǒng)一體為研究對象，以土壤生物的生態(tài)過程與服務功能為最終目標，構(gòu)建起包括各土壤生物類群在內(nèi)的，整合地上與地下、結(jié)構(gòu)與功能、生態(tài)與進化的多維度理論體系。最終，以科學理論為基礎(chǔ)，充分挖掘土壤生物多樣性的潛能，以保障土壤肥力、環(huán)境和生態(tài)健康，促進植物健康、農(nóng)產(chǎn)品健康，最終服務于人類健康和這個賴以生存的星球健康。

褚海燕，研究員；王玉軍，研究員；梁玉婷，研究員；馬玉穎，博士后；高貴鋒，博士后；施衛(wèi)明，研究員；孫瑞娟，高級工程師：中國科學院南京土壤研究所，南京210008。劉滿強，教授；韋中，教授：南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院，南京210095?？滦溃芯繂T：中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心，上海200032。

Chu Haiyan, Researcher Professor; Wang Yujun, Researcher Professor; Liang Yuting, Researcher Professor; Ma Yuyin, Postdoctor; Gao Guifeng, Postdoctor; Shi Weiming, Researcher Professor; Sun Ruijuan, Senior Engineer: Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008. Liu Manqiang, Professor; Wei Zhong, Professor: College of Resource and Environment, Nanjing Agriculture University, Nanjing 210095. Ke Xin, Researcher Professor: CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences, Shanghai 200032.

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